Ragi Saccharomyces cerevisiae mengandung sekitar 35 salinan elemen yang dapat ditranspos yang dikenal sebagai Ty dalam genom haploidnya. Transposon-transposon ini panjangnya sekitar 5900 pasangan basa nukleotida dan terikat pada setiap ujungnya oleh sebuah segmen DNA yang disebut dengan rangkaian δ, yang panjangnya sekitar 340 pasang basa (gambar 9.11). Setiap rangkaian δ diorientasikan dalam arah yang sama, membentuk apa yang dikenal sebagai ujung panjang ulangan langsung atau LTRs. Terkadang, sebuah LTR menjadi terlepas dari elemen Ty membentuk yang disebut dengan solo δ. Hal ini diperkirakan bahwa solo δ disebabkan oleh rekombinasi antara LTRs dari elemen Ty lengkap, seperti yang ditunjukkan dalam gambar 9.12. Secara kebetulan molekul sirkular yang terbentuk sebagai hasil dari kejadian ini tidak diketahui, tetapi molekul serupa telah ditemukan dalam sel ragi, memberikan model yang masuk akal. Elemen Ty terapit oleh lima ulangan langsung pasangan nukleotida yang terbuat dari duplikasi DNA pada tempat dari insersi Ty.

Target dari duplikasi tempat ini tidak memiliki rangkaian standar, tetapi cenderung mengandung pasangan basa AT. Hal ini mungkin mengidikasikan bahwa elemen Ty secara istimewa masuk ke dalam daerah yang kaya akan A-T pada genom.
Gambar 9.11
Gambar 9. 12
Susunan genetic dari elemen Ty mirip dengan retrovirus eukariotik. Virus RNA untai tunggal mensintesis DNA dari RNA-nya setelah memasuki sel. DNA kemudian menyisipkan dirinya dalam ruang genom, membentuk duplikasi ruang pada targer. Material yang disisipkan ini mempunyai kesamaan struktur keseluruhan seperti ragi berelemen Ty__potongan DNA dibatasi oleh LTRs__dan disebut provirus. Paling sederhana dari provirus memproses 3 gen, gag, pol, dan env, yang mengkode struktur, katalitik, dan membrane protein secara berturut turut. Elemen Ty hanya mempunyai gen A dan B yang dianalogikan dengan gen gag dan pol dari retrovirus. Studi Biokimia menunjukkan bahwa produk dari dua gen tersebut dapat membentuk partikel seperti virus di dalam sel ragi. Walaupun, belum diketahui apakah partikel-partikel tersebut menginfeksi secara terus menerus (sejati). Suatu hipotisis menyatakan bahwa elemen Ty adalah retrovirus primitive, yang mampu berpindah dari satu tempat ke tempat lain dalam sel, tetapi tidak mampu berpindah antar sel. Dengan hal ini, ditunjukkan bahwa transportasi elemen Ty juga melibatkan RNA intermediet. Setelah RNA disintesis dari DNA Ty, hasil dari gen TyB menggunakan RNA untuk membentuk DNA untai ganda. Proses ini disebut transkripsi kebalikan. Kemudian sintesis DNA baru disisipkan ke berbagai tempat di dalam genom, yang membentuk elemen Ty baru. Oleh karena itu, kesamaan keseluruhan untuk retrovirus, elemen Ty ragi kadang-kadang disebut retrotransposons.
Transposon Jagung
Elemen-elemen yang dapat ditransposikan telah ditemukan pada beberapa tumbuhan, khususnya jagung (Zea mays) dan snapdragons (Antirrhinum majus). Sebagian besar investigasi telah meliputi jagung, dimana beberapa rumpun transposon telah diidentifikasi.
Gambar 9. 13
Elemen Ac dan Ds
Rumpun Ac/Ds dari jagung, awalnya ditemukan oleh McClintock, terdiri dari banyak elemen tersebar sepanjang genom. Bidang molekular telah menunjukkan bahwa elemen autonom fungsional, Ac, terdiri dari 4563 pasang nukleotida terbungkus oleh 8 ulangan langsung pasangan nukleotida. Ulangan ini terbentuk pada saat elemen tersebut masuk ke dalam suatu tempat di dalam kromosom. Rangkaian yang berulang lainnya ditemukan dalam elemen itu sendiri. Yang paling mencolok dalam hal ini adalah pada ujung akhirnya, dimana rangkaian 11 pasang nukleotida pada satu ujung terulang dalam orientasi yang berlawanan pada ujung lainnya. Ulangan ujung yang terbalik ini dianggap memainkan peranan penting dalam transposisi.
Semua element Ac pada jagung muncul dengan kemiripan secara struktur, tetapi tidak identik. Hal ini tidak sama dengan elemen Ds, yang banyak struktur heterogennya yang teramati. Satu tingkat elemen Ds berasal dari elemem Ac oleh penghilangan sequence internal. Gambar 9.14b memberikan beberapa contoh. Kelas yang lain mempunyai karakteristik membalikkan terminal ulangan sequence Ac, seperti pada beberapa urutan subterminal, namun sisa DNA-nya berbeda (gambar 9.14c). Anggota yang tidak biasa dari famili Ac/Ds yang disebut elemen Ds abberant. Kelas ketiga dari elemen Ds ditandai dengan susunan aneh piggybacking (gambar 9.14d). Satu elemen Ds diselipkan ke elemen lainnya, tetapi dalam orientasi pembalikkan. Hal ini menunjukkan ahwa elemen ganda Ds bertanggung jawab terhadap pemutusan kromosom dengan protein yang disintesisnya. Sejak protein terlibat dalam transposisi, bisa disebut sebagai transpose dari famili Ac/ Ds. Delesi atau mutasi pada gen yang mengkode protein ini menghapus sinyal aktivasi dan menjelaskan mengapa elemen Ds yang telah rusak, tidak mengaktivasi dirinya sendiri. Akan tetapi sejak transpose ini dapat berdifusi, elemen tunggal Ac mampu melengkapinya sampai semua elemen Ac dan Ds pada genom (lihat gambar 9.3). oleh karena itu disebut sebagai transpose Ac/Ds yang trans-aksi.
Gambar 9.14 Struktur organisasi dari anggota yang autonom dan nonautonom dari famili Ac/Ds dari elemen transposable pada jagung. Pembalikkan terminl mengulang indikasi barisan pendek dibawah
tiap elemen. (a) Ac, elemen autonom. Urutan DNA yang panjang diberikan pasangan nukleotida (np), (b) elemen Ds autonom berasal dari Ac oleh delesi sequence internal (gaps). (c) elemen Ds abberant dengan sequence terminal dan subterminal dari sisi Ac non Ac-DNA. (d) elemen Ds ganda dimana satu elemen Ds telah terselip di tengah-tengah elemen Ds lainnya, tetapi dalam orientasi pembalikkan. (After N. V.Federoff, Cell 56: 181-191,1989).
Analisa genetika memberikan suatu informasi mengenai mekanisme perpindahan elemen Ac (dan diperkirakan Ds). Setelah elemen Ac direplikasikan oleh bagian dari DNA di kromosom, ia bisa berganti dari posisinya dan berpindah ke salah satu tempat yang baru, biasanya yang ada di dekatnya. Situasi ini dapat digambarkan pada gambar 9.15. Garis tersebut mewakili sebuah kromosom di dalam proses replikasi. Suatu replikasi dapat melewati elemen Ac, hasil penggandaan dari elemen tersebut dapat berpindah ke tempat di depan tempat replikasi tersebut. Ketika proses replikasi berakhir, disini akan menjadi dua kromatid bersaudara, yang satu dengan hanya satu elemen Ac (hanya di tempat baru), dan yang satu lagi dengan dua elemen Ac (satu di tempat baru dan satu di tempat salnya). Hal perlu diingat dari proses ini, elemen Ac tidak akan mereplikasi dirinya selama transposisi, selebihnya, dia digandakan oleh mesin replikasi normal sebelum dan sesudah perpindahan. Dari alasan tersebut, maka transposisi aktual dari elemen Ac dianggap tidak replikatif.
Gambar 9.15 Transposisi dari elemen Ac di jagung. Pada awalnya, elemen ini direplikasi oleh mesin sel normal. Kemudian salah satu hasil penggandaan elemen Ac tersebut berpindah ke depan tempat replikasinya. Setelah transposisi, replikasi kromosom sudah sempurna, menghasilkan 2 kromatid bersaudara seperti terlihat di bawahnya. Satu dari kromatid tersebut mempunyai elemen Ac pada tempat pada tempat baru dan yang lainnya mempunyai elemen Ac di tempat asalnya.
Elemen Spm dan dSpm
Rumpun jagung transposon lainnya yang ditemukan oleh McClintock adalah rumpun Suppressor-mutator (gambar 9.16). Dalam rumpun ini, elemen autonom yang disebut Spm dan elemen nonautonom disebut dengan dSpm (“d” singkatan dari terhapus atau tidak sempurna). Elemen Spm panjangnya 8287 pasang nukleotida, termasuk 13 ulangan pasang nukleotida yang ujungnya terbalik. Ketika masuk ke dalam kromosom, mereka membentuk sebuah target tempat duplikasi 3 pasang nukleotida. Elemen dSpm lebih kecil daripada elemen Spm karena bagian rangkaian DNA telah dihapus. Delesi ini mengacaukan fungsi dari gen yang terbawa oleh elemen Spm lengkap dan oleh karena itu menghalangi hasil sintesis gen. Sejak hasil ini diperlukan untuk transposisi, eleman dSpm yang terhapus tidak mampu mendorong pergerakannya sendiri.
Figur 9.17 suppressor mutater behavior in maize (jagung) kernel resulting dari interaksi antara elemen Spm yang dimasukkan ke dalam lokus A, yang mengontrol pigmentasi di dalam endosperm dan sebuah elemen Spm yang berada di lain tempat di genom. Kernel wild-type disebelah kiri menunjukkan pigmentasi penuh. Kernel di sebelah kanan menunjukkan aksi suppressor mutater dari elemen Spm pada penambahan dSpm. Sebagian besar kernel ini tidak berwarna, mengindikasikan bahwa fungsi lokus mutan A ditutup oleh produk dari elemen Spm. Akan tetapi, penambalan dari kertas tssu yang diberi warna mengindikasikan bahwa elemen ini juga sanggup menyebabkan penghilangan elemen Spm yang bertanggung jawab terjadinya mutasi, mengembalikan fungsi lokus A.
Dinamakan famili Spm karena elemen-elemen tersebut dapat menutup fungsi dalam gen yang seharusnya dipindhkan. Ini terjadi ketika elemen dSpm yang dimasukkan berinteraksi dengan elemen Spm yang berada di tempat lain di dalam genom. Gambar 9.17 menunjukkan sebuah contoh dimana elemen dSpm yang telah dimasukkan ke dalam salah satu gen yang telah mengendalikan pigmentasi di dalam kernel. Perlu diperhayikan bahwa walaupun pemasukan dSpm mengurangi ekspresi dari gen ( plasma pembawa sifat) ini, hal ini tidak menghilangkan sepenuhnya. Akan tetapi, ketika fungsi bebas elemen Spm dimasukkan ke dalam genom, ekspresi dari pigmentasi gen ditahan sepenuhnya pada sebagian besar kernel. Ini mengindikasikan aksi “menahan” dari elemen Spm. Sebagai tambahan, elemen ini merangsang penghilangan elemen Spm di beberapa sel/ berperan dalam penggandaan dimana fungsi gen dikembalikan secara terpisah/ sebagian-sebagian. Penggandaan ini dikenali sebagai pigmentasi yang sedang naik, mendemontrasikan “trans-acting” funsi mutater dari elemen Spm.
Akhir-akhir ini, analisis biokimia telah mengindikasikan bahwa aktivitas elemen Ac dan Spm dikendalikan oleh methylation bagian dari nukkleotida yang dipilih dalam rangkaian DNA. Penelitian pada fenomena ini currently under way and may lead to adeeper understanding of the mechanism that regulate the behavior of these transposable elemen families.